Effects of Soil-Induced Stress Factors on Oxidative Balance in Plants: Biochemical Mechanisms and Biomarkers

Öz

Soil properties play a decisive role in plant growth and productivity; In recent years, stress factors such as salinity, drought, pH fluctuations, heavy metal load, and nutrient imbalances have caused significant physiological and biochemical disturbances in plants. A common consequence of these stress conditions is the excessive production of reactive oxygen species (ROS) and the disruption of cellular redox homeostasis. Although ROS function as signaling molecules at controlled levels, their overaccumulation leads to oxidative damage to membrane lipids, proteins, and nucleic acids, thereby limiting plant growth and yield. In this review, the mechanisms by which soil-derived stress factors trigger ROS formation in plants, the cellular sources of ROS, and the distinction between their signaling and toxic roles are discussed in detail. Plant antioxidant defense systems, including enzymatic components (SOD, CAT, APX, GPx) and non-enzymatic components (ascorbate, glutathione, phenolic compounds), are comprehensively addressed. In addition, the biochemical effects of organic matter applications, biofertilizers, chelated micronutrients, and phytoremediation approaches on plant redox balance are evaluated. Overall, this review demonstrates that the integration of soil science and plant biochemistry offers a new paradigm for sustainable agricultural practices. Monitoring oxidative stress markers and antioxidant responses enables early assessment of the effects of soil quality on plant health and provides a scientific basis for the development of stress-tolerant plant systems.

Anahtar Kelimeler

• Antioxidant defense systems
• oxidative stress
• reactive oxygen species (ROS)
• soil- plant interaction
• sustainable agriculture.

Etik Beyan

This study is a review article and does not include any experimental studies on human participants or laboratory animals. Therefore, ethical committee approval was not required. Scientific and ethical principles were followed in the preparation of this study, and all sources used were properly referenced.

Topraktan Kaynaklanan Stres Faktörlerinin Bitkilerdeki Oksidatif Dengeye Etkileri: Biyokimyasal Mekanizmalar ve Biyobelirteçler

Öz

Toprak özellikleri bitki büyümesi ve verimliliğinde belirleyici bir rol oynar; son yıllarda tuzluluk, kuraklık, pH dalgalanmaları, ağır metal yükü ve besin dengesizlikleri gibi stres faktörleri bitkilerde önemli fizyolojik ve biyokimyasal bozukluklara neden olmuştur. Bu stres koşullarının ortak bir sonucu, reaktif oksijen türlerinin (ROS) aşırı üretimi ve hücresel redoks homeostazının bozulmasıdır. ROS, kontrollü seviyelerde sinyal molekülleri olarak işlev görse de, aşırı birikimi membran lipitlerine, proteinlere ve nükleik asitlere oksidatif hasara yol açarak bitki büyümesini ve verimini sınırlamaktadır. Bu derlemede, topraktan kaynaklanan stres faktörlerinin bitkilerde ROS oluşumunu tetikleyen mekanizmalar, ROS'un hücresel kaynakları ve sinyal verme ve toksik rollerinin ayrımı ayrıntılı olarak tartışılmaktadır. Enzimatik bileşenler (SOD, CAT, APX, GPx) ve enzimatik olmayan bileşenler (askorbat, glutatyon, fenolik bileşikler) dahil olmak üzere bitki antioksidan savunma sistemleri kapsamlı bir şekilde ele alınmaktadır. Ayrıca, organik madde uygulamalarının, biyogübrelerin, şelatlı mikro besinlerin ve fitoremediasyon yaklaşımlarının bitki redoks dengesi üzerindeki biyokimyasal etkileri değerlendirilmektedir. Genel olarak, bu inceleme, toprak bilimi ve bitki biyokimyasının entegrasyonunun sürdürülebilir tarım uygulamaları için yeni bir paradigma sunduğunu göstermektedir. Oksidatif stres belirteçlerinin ve antioksidan tepkilerin izlenmesi, toprak kalitesinin bitki sağlığı üzerindeki etkilerinin erken değerlendirilmesini sağlar ve strese dayanıklı bitki sistemlerinin geliştirilmesi için bilimsel bir temel sağlar.

Anahtar Kelimeler

• Antioksidan savunma sistemleri
• oksidatif stres
• reaktif oksijen türleri (ROS)
• Sürdürülebilir tarım
• toprak bitki etkileşimi.

Etik Beyan

Bu çalışma bir derleme makalesi olup, insan katılımcılar veya deney hayvanları üzerinde herhangi bir deneysel çalışma içermemektedir. Bu nedenle etik kurul onayına gerek duyulmamıştır. Çalışmanın hazırlanmasında bilimsel ve etik ilkelere uyulmuş, yararlanılan tüm kaynaklar uygun şekilde referanslandırılmıştır.

Kaynakça

1. Akhtar S.S., Andersen M.N. ve Lıu F. (2015) Biochar mitigates salinity stress in potato. J. Agronomy Crop Sci, 201(5): 368–378. https://doi.org/10.1111/jac.12132
2. Akkuş, M. S. ve Bal, C. (2026). Katalaz enzim aktivite ölçüm yöntemleri: literatürdeki mevcut yaklaşımlar, karşılaştırmalar ve yeni perspektifler. Osmaniye Korkut Ata Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Dergisi 9(2): 1204-1218. https://doi.org/10.47495/okufbed.1704381
3. Apel, K. ve Hirt, H. (2004). Reactive oxygen species: metabolism, oxidative stress, and signal transduction. Annu. Rev. Plant Biol.55: 373–399. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.55.031903.141701
4. Aslankoç, R., Demirci, D., İnan, Ü., Yıldız, M., Öztürk, A., Çetin, M., Savran, E. Ş. ve Yılmaz, B. (2019). Oksidatif stres durumunda antioksidan enzimlerin rolü - Süperoksit dismutaz (SOD), katalaz (CAT) ve glutatyon peroksidaz (GPX). Medical Journal of Süleyman Demirel University 26(3): 362-369. https://doi.org/10.17343/sdutfd.566969
5. Aybar, M., Bilgin, A. ve Sağlam, B. (2015). Fitoremediasyon yöntemi ile topraktaki ağır metallerin giderimi. Doğal Afetler ve Çevre Dergisi 1(1-2): 59-65. https://doi.org/10.21324/dacd.67500
6. Buturi, C. V., Mauro, R. P., Fogliano, V., Leonardi, C. ve Giuffrida, F. (2021). Mineral biofortification of vegetables as a tool to improve human diet. Foods (Basel, Switzerland) 10(2): 223. https://doi.org/10.3390/foods10020223 Büyük, İ., Aydın, S.S. ve Aras, S. (2012). Bitkilerin stres koşullarına verdiği moleküler cevaplar. Türk Hij. Deney. Biyol. Derg. 69(2): 97–110. https://izlik.org/JA67TG32SY
7. Chaves, M.M., Flexas, J. ve Pinheiro, C. (2009) Photosynthesis under drought and salt stress: regulation mechanisms from whole plant to cell. Ann. Bot. 103(4): 551–560. https://doi.org/10.1093/aob/mcn125
8. Chele, K.H., Tinte, M.M., Piater, L.A., Dubery, I.A. ve Tugizimana, F. (2021). Soil salinity, a serious environmental issue and plant responses: a metabolomics perspective. Metabolites 11(11): 724. https://doi.org/10.3390/metabo11110724

9. Doğru, A. (2020). Bitkilerde aktif oksijen türleri ve oksidatif stres. Int. J. Life Sci. Biotechnol. 3(2): 205–226. https://doi.org/10.38001/ijlsb.691600
10. Doğru, A., Altundağ, H. ve Dündar, Ş. (2021). Bitkilerde ağır metal hiperakümülasyonu ve fitoremediasyon. J. Agric. Biotechnol. 2(2): 32–55. https://izlik.org/JA48XB29DK
11. Doğru, A. ve Canavar, S. (2020). Bitkilerde tuz toleransının fizyolojik ve biyokimyasal bileşenleri. Acad. Platf. J. Eng. Sci. 8(1): 155–174. https://doi.org/10.21541/apjes.541620
12. Doran, J.W. ve Zeiss, M.R. (2000). Soil health and sustainability: managing the biotic component of soil quality. Appl. Soil Ecol. 15(1): 3–11. https://doi.org/10.1016/S0929-1393(00)00067-6
13. El-Ramady, H., Hajdú, P., Törős, G., Badgar, K., Llanaj, X., Kiss, A., Abdalla, N., Omara, A.E.-D., Elsakhawy, T., Elbasiouny, H., Elbehiry, F., Amer, M., El-Mahrouk, M.E. ve Prokisch, J. (2022). Plant nutrition for human health: a pictorial review on plant bioactive compounds for sustainable agriculture. Sustainability 14(14): 8329. https://doi.org/10.3390/su14148329
14. Emirhüseyinoğlu, A., Koç Özerson, Z. ve Alphan, M.E. (2025). Fonksiyonel besinlerin oksidatif stres üzerine etkileri. Atlas J. Med. 5(12): 62–69. https://doi.org/10.54270/atljm.2025.75
15. FAO. (2021). The state of the world’s land and water resources for food and agriculture – systems at breaking point. Synthesis report 2021. Rome. https://doi.org/10.4060/cb7654en
16. Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N. ve ark. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Agron. Sustain. Dev., 29: 185–212. https://doi.org/10.1051/agro:2008021
17. Foyer, C.H. ve Noctor, G. (2011). Ascorbate and glutathione: the heart of the redox hub. Plant Physiol. 155(1): 2–18. https://doi.org/10.1104/pp.110.167569
18. Generalova, A., Davidova, S. ve Satchanska, G. (2025). The mechanisms of lead toxicity in livingorganisms. J. Xenobiotics 15(5): 146. https://doi.org/10.3390/jox15050146
19. Gill, S.S. ve Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol. Biochem. 48(12): 909–930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016
20. Glick ,B.R. (2012). Plant growth-promoting bacteria: mechanisms and applications. Scientifica 2012: 963401. https://doi.org/10.6064/2012/963401
21. Gülçin, İ. (2025). Antioxidants: a comprehensive review. Arch. Toxicol. 99(5): 1893–1997. https://doi.org/10.1007/s00204-025-03997-2
22. Guo, W., Xing, Y., Luo, X., Li, F., Ren, M. ve Liang, Y. (2023) Reactive oxygen species: a crosslink between plant and human eukaryotic cell systems. Int. J. Mol. Sci. 24(17): 13052. https://doi.org/10.3390/ijms241713052
23. Gutjahr, C. ve Paszkowski, U. (2013). Multiple control levels of root system remodeling in arbuscular mycorrhizal symbiosis. Front. Plant Sci. 4: 204. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00204
24. Gupta, B. ve Huang, B. (2014). Mechanism of salinity tolerance in plants: physiological, biochemical, and molecular characterization. Int. J. Genomics 2014: 701596. https://doi.org/10.1155/2014/701596
25. Hasanuzzaman, M., Bhuyan, M.H.M.B., Zulfiqar, F., Raza, A., Mohsin, S.M., Mahmud, J.A., Fujita, M. ve Fotopoulos, V. (2020). Reactive oxygen species and antioxidant defense in plants under abiotic stress: revisiting the crucial role of a universal defense regulator. Antioxidants 9(8): 681. https://doi.org/10.3390/antiox9080681
26. İriş, C. ve Çınar, M. (2019). Antioksidan vitaminler ve ağır metal toksisitesi üzerine etkileri. Vet. Farmakol. Toksikol. Derneği Bült.10(3): 135–151. https://izlik.org/JA34DB85RW
27. Ishfaq, M., Wang, Y., Yan, M., Wang, Z., Wu, L., Li C. ve Li, X. (2022). Physiological essence of magnesium in plants and its widespread deficiency in the farming system of China. Front. Plant Sci. 13: 802274. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.802274
28. Işık Çakmakçı, S. ve Güner, S. (2024). Kuraklık stresine maruz bırakılan doğu kayını (Fagus orientalis Lipsky.) orijinlerinde bazı stres parametrelerinin araştırılması. Artvin Çoruh Üniversitesi Orman Fakültesi Derg. 25(1): 86–94. https://doi.org/10.17474/artvinofd.1433806
29. Kaplan, M., Yılmaz, E., Maltaş, A., Torun, S. ve Namal, E.R. (2022). Effect of fertigation with different pH and EC levels on selected physical soil properties. Mediterr. Agric. Sci. 35(2): 105–111. https://doi.org/10.29136/mediterranean.1056911
30. Karabulut, H. ve Gülay, M.Ş. (2016). Serbest radikaller. Mehmet Akif Ersoy Üniversitesi Sağlık Bilimleri Enstitüsü Derg. 4(1). https://izlik.org/JA78KC42XK
31. Karaca, K., Maral Gül, D. ve Eltem, R. (2026). Trichoderma: bitki sağlığını ve tarımsal sürdürülebilirliği destekleyen çok yönlü bir mantar genusu. Mantar Derg. 17(1): 77–98. https://doi.org/10.30708/mantar.1840153
32. Kireçci, O.A. (2018). Bitkilerde enzimatik ve enzimatik olmayan antioksidanlar. Bitlis Eren Üniversitesi Fen Bilimleri Derg. 7(2): 473–483. https://doi.org/10.17798/bitlisfen.463251
33. Kop Durmuş, Ö.T. ve Özdemir, N. (2023). Organik polimer ve bazı tarımsal artık uygulamalarının bazı toprak özellikleri ve buğday bitkisinde verime etkileri. Toprak Bilimi ve Bitki Besleme Derg. 11(2): 122–131. https://doi.org/10.33409/tbbbd.1300362
34. Lal, R. (2015). Restoring soil quality to mitigate soil degradation. Sustainability 7(5): 5875–5895. https://doi.org/10.3390/su7055875
35. Marschner, P. (2012.) Marschner's mineral nutrition of higher plants (3rd ed.). Academic Press. https://doi.org/10.1016/C2009-0-63043-9
36. Mititelu, M., Neacșu, S.M., Busnatu, Ș.S., Scafa-Udriște, A., Andronic, O., Lăcraru, A.E., Ioniță-Mîndrican, C.B., Lupuliasa, D., Negrei, C. ve Olteanu, G. (2025). Assessing heavy metal contamination in food: implications for human health and environmental safety. Toxics 13(5): 333. https://doi.org/10.3390/toxics13050333
37. Mittler, R. (2017). ROS are good. Trends Plant Sci. 22(1): 11–19. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2016.08.002
38. Mohamed, H.I., Ullah, I., Toor, M.D., Tanveer, N.A., Din, M.M.U., Basi,t A., Sultan, Y., Muhammad, M. ve Rehman, M.U. (2025). Heavy metals toxicity in plants: understanding mechanisms and developing coping strategies for remediation: a review. Bioresour.Bioprocess. 12(1): 95. https://doi.org/10.1186/s40643-025-00930-4
39. Mohanta, T.K., Mohanta, Y.K., Kaushik, P. ve Kumar, J. (2024). Physiology, genomics, and evolutionary aspects of desert plants. J. Adv. Res. 58: 63–78. https://doi.org/10.1016/j.jare.2023.04.019
40. Munns, R. ve Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 59: 651–681. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911
41. Nievola, C.C., Carvalho, C.P., Carvalho, V. ve Rodrigues, E. (2017). Rapid responses of plants to temperature changes. Temperature (Austin) 4(4): 371–405. https://doi.org/10.1080/23328940.2017.1377812
42. Öner, E., Belge, Kurutas E., Demirhan, İ. ve Güngör, M. (2022). Bitki ekstrelerinde oksidatif stres biyobelirteçleri için yöntem performansının değerlendirilmesi ve biyolojik varyasyonlar: metot validasyon çalışması. Kahramanmaraş Sütçü İmam Üniversitesi Tarım ve Doğa Derg. 25(5): 965–973. https://doi.org/10.18016/ksutarimdoga.vi.997048
43. Özbolat, G. ve Tuli, A. (2016). Ağır metal toksisitesinin insan sağlığına etkileri. Arşiv Kaynak Tarama Derg. 25(4): 502–521. https://doi.org/10.17827/aktd.253562
44. Özer, H., Karadoğan, T. ve Oral, E. (2013) Bitkilerde su stresi ve dayanıklılık mekanizması. Atatürk Üniversitesi Ziraat Fakültesi Derg. 28(3). https://izlik.org/JA93KP57FT
45. Rengel, Z. (2011). Soil pH, soil health and climate change. Şu eserde: Soil Health and Climate Change, s. 69–85. Springer Berlin Heidelberg, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-642-20256-8_4
46. Sevgi, B. ve Leblebici, S. (2023). Tuz stresinin bitkiler üzerindeki etkileri ve geliştirilen tolerans mekanizmaları. Düzce Üniversitesi Bilim ve Teknoloji Derg. 11(3): 1498–1516. https://doi.org/10.29130/dubited.1171221
47. Shadfar, S., Parakh, S., Jamali, M.S. ve Atkin ,J.D. (2023). Redox dysregulation as a driver for DNA damage and its relationship to neurodegenerative diseases. Transl. Neurodegener. 12(1): 18. https://doi.org/10.1186/s40035-023-00350-4
48. Shahid, M., Dumat, C., Khalid, S., Schreck, E., Xiong, T. ve Niazi N.K. (2017). Foliar heavy metaluptake, toxicity and detoxification in plants: a comparison of foliar and root metal uptake. J. Hazard. Mater. 325: 36–58. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2016.11.063
49. Sharma, A., Shahzad, B., Rehman, A., Bhardwaj, R., Landi, M. ve Zheng, B. (2019). Response of phenylpropanoid pathway and the role of polyphenols in plants under abiotic stress. Molecules 24(13): 2452. https://doi.org/10.3390/molecules24132452
50. Sezen, G. ve Küçük, Ç. (2023). Mısır (Zea mays L.) ve mercimek (Lens culinaris Medik) gelişimi üzerine Microcystis viridis ve Aphanizomenon gracile karışımının etkisi. Commagene J. Biol. 7(2): 141–146. https://doi.org/10.31594/commagene.1396910
51. Sies, H. (2017). Hydrogen peroxide as a central redox signaling molecule in physiological oxidative stress: oxidative eustress. Redox Biol. 11: 613–619. https://doi.org/10.1016/j.redox.2016.12.035
52. Smirnoff, N. (2018). Ascorbic acid metabolism and functions: a comparison of plants and mammals. Free Radic. Biol. Med. 122: 116–129. https://doi.org/10.1016/j.freeradbiomed.2018.03.033
53. Vessey, J.K. (2003). Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers. Plant Soil 255: 571–586. https://doi.org/10.1023/A:1026037216893
54. Yavaş, İ. ve Emek, Y. (2021). Bitkilerin abiyotik stres koşullarıyla başa çıkmasına yardımcı strigolaktonlar. Avrupa Bilim ve Teknoloji Derg. 31: 686–690. https://doi.org/10.31590/ejosat.1009438
55. Yıldız, M., Kaya, F. ve Terzi, H. (2020.) Kuraklık stresi ve bitki proteomiği. Gümüşhane Üniversitesi Fen Bilimleri Derg. 10(1): 286–297. https://doi.org/10.17714/gumusfenbil.568384
56. Zhou, L., Ullah, F., Zou, J. ve Zeng X. (2025). Molecular and physiological responses of plants that enhance cold tolerance. Int. J. Mol. Sci. 26(3): 1157. https://doi.org/10.3390/ijms26031157