Yapılandırılmış Özet[1]
Giriş
Son yıllarda odunun anatomik özelliklerine ekolojik faktörlerin etkilerinin araştırıldığı çalışmalar yoğunluk kazanmıştır. Odun anatomisi çalışan bazı bilim insanları ekolojik odun anatomisi çalışmalarında odun anatomisi özellikleri ile ekolojik faktörleri ilişkiye getirirken trahe özelikleri (trahe hücre uzunluğu, trahe çapı, mm2'deki trahe sayısı) yardımı ile hesaplanan €œmesomorfi€ ve €œvulnerabilite€ değerlerini tür, cins ve familya düzeyinde veya bir bölge florasının tümü için kullanmaktadır.
Ekolojik odun anatomisi terimi 1970 yillarda kullanilmaya başlandiktan sonra dünyanin farklı ülkelerinde (Carlquist 1975, 1977, 1988; Baas ve Carlquist 1985; Fahn ve ark. 1986; Baas ve Schweingruber 1987; Alves ve Angyalossy-Alfonso 2000; Appelhans ve ark. 2012) ve Türkiye'de (Yaltırık 1971, Şanlı 1978; Erşen 1999; Erşen Bak 2006; Merev ve Yavuz 2000; Serdar 2003; Yaman 2003; Akkemik ve ark. 2007) önemli çalışmalar yapılmış ve konunun önemi daha da iyi anlaşılmaya başlanmıştır.
Bu çalışma; Akdeniz ve Karadeniz Bölgelerinde doğal olarak yetişen 5 maki elemanının odunları incelenerek, farklı ekolojik koşullar altında, odunların anatomik özeliklerinde meydana gelen farklılıkları ortaya çıkarmak ve bu farklılıkların bölgesel olarak karşılaştırılması amacıyla gerçekleştirilmiştir.
Materyal ve Yöntem
Çalışma alanında doğal olarak yetişen odunsu taksonlara ait örnekleri, yetişme alanında iyi ve düzgün gövdeye sahip çalı ve küçük ağaçlardan kökboğazı ile dallanmanın başladığı yer arasında orta noktadan gövde kesiti alınarak elde edilmiştir. Akdeniz Bölgesi'nde, çalışılan 5 maki elemanının her biri için 3'er örnekten 15, Karadeniz Bölgesi'nde de aynı 5 maki elemanının 3'er örneğinden 15'er olmak üzere toplam 30 örnek üzerinde çalışılmıştır.
Örnek alınan odun materyalleri laboratuarda 1.5x1.5x1.5 cm. boyutlarında küpler haline getirilmiştir. Elde dilen küpler, alındıkları yöreler ve örnek ağaçları belirten kodlar üzerlerine yazıldıktan sonra beher içerisinde damıtık su içerisine konularak kaynatılmış, böylece odun dokusu içerisindeki havanın dışarıya çıkartılması sağlanmıştır. Kaynatmanın yeterli olup olmadığını kontrol etmek için beher içerisine soğuk damıtık su eklenerek küplerin dibe çöktüğü görüldükten sonra kaynatma işlemine son verilmiştir. Ardından standart kesit alma ve preparat yapma teknikleri uygulanarak preparatlar yapılmştır.
Hazirlanan peparatlar üzerinde trahe radyal çapı, trahe teğet çapı, 1/2 mm2'deki ilkbahar odunu trahe sayısı, 1/2 mm2'deki yaz odunu trahe sayısı ve 1 mm2 €˜deki trahe sayıları belirlenmiştir. Maserasyon ile serbest hale getirilen odun elemanlarından trahe hücre uzunluğu ölçülmüştür. Ölçüm ve sayımlarda n=50 olarak kabul edilmiştir. Ölçüm ve sayımlarda S. Carlguist, 25'i, Iawa Commitee, 25-50'yi esas almaktadır (Carlguist 1986, 1988; Iawa Committee 1989).
Ekolojik odun anatomisinde trahe hücrelerinin nicel özeliklerine büyük önem verilmektedir. Bu konuda en önemli özelikler: trahelerin teğet çapı, mm2 de trahe sayısı (trahe yoğunluğu), trahe hücre uzunluğu, gruplardaki trahe sayısı ve perforasyon tablasındaki bar sayısıdır. Odunun ve odundaki hücrelerin fizyolojik fonksiyonu birkaç ekstrem hücrenin aksine işlevsel olan hücrelerin çoğunluğu tarafından belirlendiği için, ölçümlerle ilgili verinin değerlendirilmesinde her nicel özeliğin ortalama değerlerinin kullanılması en uygun yoldur. Trahe çapı ile ilgili olarak trahenin dış çapı yerine lümen çapının ölçülmesi fizyolojik fonksiyon açısından en ideal düşüncedir. Geleneksel olarak trahenin dış çapı kullanılmasına karşın, günümüzde birçok araştırıcı lümen çapını kullanmaktadır (Carlquist 1988).
Trahe çap ölçümleri ilkbahar ve yaz odunu trahelerinin radyal ve teğet çapları olarak toplam beş tür iki bölge için toplam 3000 adet ölçüm yapılmıştır. Ölçümlerde her bir değişken için n=50 ölçüm yapılmıştır. Rendle ve Clarke (1934) tarafından trahe gruplarını saymak biçiminde karşıt bir açıklama getirilmiş olmasına rağmen mm2'deki trahe sayısı her bir trahe sayılarak hesaplanmalıdır. (Carlquist 1988). ½ mm2 ilkbahar odunu trahe sayısı ve ½ mm2 yaz odunu trahe sayısı ölçülürken n=50 olarak alınmıştır. Toplam olarak Akdeniz ve Karadeniz Bölgelerinde toplam 1500 adet sayım yapılmıştır.
Trahe hücreleri liflerin ayırma yöntemiyle bozulmaya uğramadan ayrılabilirler. Trahe hücre uzunluğu ölçülürken dikkat edilmesi gereken uçtan uça yani perforasyon tablaların arasını ölçülmesi gerekmektedir (Şanlı, 1978). Trahe diğerine uçlardaki çıkıntıları da kapsayacak biçimde ölçülmektedir. Çoğu araştırıcı tarafından kullanılan bu metot Carlquist (1988) tarafından onaylanmaktadır. Trahe hücre uzunluğu n=50 olarak ölçülmüştür.
Trahe çapı, trahe yoğunluğu ve trahe hücre uzunluğunun ekolojik faktörlerle yakın korelasyon göstermesi nedeniyle Carlquist tarafından iki oran geliştirilmiştir (Carlquist1988). Bunlar €œVulnerabilite€ ve €œMezomorfi€ oranıdır ve aşağıdaki biçimde hesaplanır:
Vulnerabilite= Trahe Teğet Çapı / mm2'deki trahe sayısı
Vulnerabilite= Trahe Teğet Çapı / Trahe Yoğunluğu
Mezomorfi = (Trahe Çapı / mm2'de trahe sayısı) x Trahe Hücre Uzunluğu
Mezomorfi = Vulnerabilite Oranı x Trahe Hücre Uzunluğu
Bu eşitlikle beraber, Yaman (2008) tarafından geliştirilen €œKseromorfi Oranı€ da hesaplanmış ve karşılaştırmalarda kullanılmıştır.
Kseromorfi = ( 2 x(ˆš(a2 + b2)/2 )/a.b x f )
(a: trahe teğet çeperi/2; b: trahe radial çeperi/2; f: mm2'deki trahe sayısı)
Ölçüm sonuçlarının karşılaştırmasında da t-testi uygulanarak benzerlik ve farklılıklar incelenmiştir.
Tartışma ve Sonuç
Türkiye'nin Akdeniz ve Karadeniz Bölgelerinde doğal olarak yetişen 5 makinin farklı ekolojik koşullarda oluşturduğu odunlarının anatomik özelliklerinin karşılaştırması yapılmış ve bölgesel olarak belirgin farklara ulaşılmıştır (Tablo 1-5). İlkbahar ve yaz odunu trahelerinin teğet ve radyal çapları, t-testi uygulanarak karşılaştırıldığında, t-testi değerlerinin genel olarak %99.9 güven düzeyinde anlamlı olduğu saptanmıştır (Tablo 6).
Ekolojik odun anatomisi çalışmalarında kullanılan temel kriterlerden birisi, ekolojik koşulların etkisini belirgin şekilde yansıttığından dolayı, trahelerin teğet çaplarıdır. Bu özellik çalıştığımız türlerde de ortaya çıkmıştır. P. latifolia'da, Akdeniz ve Karadeniz Bölgesi'ndeki örneklerin trahelerinin teğet çapları sırasıyla, ilkbahar odununda 17.65 µm, 22.66 µm, t-testi de 5.12 (***)'dir; radyal çap ise 22.30 µm ve 19.07 µm olup, t-testi 3.12 (**)'dir. Genel olarak t-testi sonuçları, teğet çaplarda çok daha yüksek değerler verirken, radyal çaplarda daha düşüktür (Tablo 6).
Çalışılan türlerin trahe boylarının karşılaştırması ve t-testi sonuçları Tablo 7' de verilmiştir. Trahe boyları A. andrachne ve L. nobilis türlerinde, bölgesel farklılığı %99.9 güven düzeyinde yansıtırken, diğer üç türde boy farklılıkları anlamsız sonuçlar vermiştir (Tablo 7).
1 mm2'deki trahe sayıları, kurak koşullarda artarken, nemli koşullarda azalmaktadır. Az olan suyun emniyetli bir şekilde iletilebilmesi için, su iletim borularının çaplarının azalması ve gaz embolisi sorununun ortadan kaldırılması gerekmektedir. Kurak koşullarda trahe çaplarının azalması gaz embolisi sorununu en aza indirmektedir. Nemli koşullarda ise su iletiminde sorun yaşanmadığından trahelerin çapları daha geniş ve sayıları da azdır. Bu çalışma kapsamında, 1 mm2'deki trahe sayısının karşılaştırması da çarpıcı sonuçlar ortaya koymuştur (Tablo 8). Bütün değerler, ½ mm2 ilkbahar ve yaz odunu ile 1 mm2'deki trahe sayıları, %99.9 güven düzeyinde anlamlı olan farklılıklar göstermiştir. P. latifolia'da bölgesel farklılık karşılaştırıldığında, Akdeniz Bölgesi'nde 1 mm2'deki trahe sayısı ortalama 345,15 iken, Karadeniz Bölgesi'nde 196.05'dir. Bu değer %99.9 güven düzeyinde anlamlı bir farktır. En çarpıcı farklar S. junceum türünde elde edilmiştir. Bu türün Akdeniz Bölgesi örneklerinde 1 mm2 deki trahe sayısı 257.81 iken, Karadeniz Bölgesi örneklerinde 92.32 olarak bulunmuştur. Tür için, her iki bölge ekolojik açıdan belirgin şekilde anatomik farklılıklar ortaya koymuştur (Tablo 8).
Trahelerin teğet çapları, boyları ve 1 mm2 deki sayılarında ortaya çıkan bütün bu farklılıklar, vulnerabilite, mezomorfi ve Kseromorfi oranlarına yansımakta ve bu değerlerin de anlamlı bir şekilde farklı çıkmasına neden olmaktadır (Tablo 9).
Carlquist (1977) tarafından mezomorfi oranında 50 değeri sınır kabul edilmiş ve bu değerin altındaki değerler kurakçıl koşulları, üstündeki değerler de nemcil koşulları göstermektedir. Bunun sonrasında, Carquist (1988), mezomorfi değerinin 75 ve üzerinde olması durumunda ekolojik koşulların nemli, altında olması durumunda da kurakçıl olduğunu belirterek, bir değişikliğe gitmiştir. Ülkemizde yapılan çalışmalarda ise, genellikle 75 değerinin alınması yönünde bir eğilim oluşmuştur (Gerçek ve ark.1998; Erşen 1999; Yaman 2002; Serdar 2003; Sarıbaş ve Yaman 2004; Erşen Bak 2006).
Bu çalışmada L. nobilis dışında kalan diğer tüm türlerde mezomorfi oranlarının tamamı her iki bölgede de 75 sınırının altında bulunmuştur (Tablo 9). Bununla beraber, Karadeniz Bölgesi'ndeki koşullar, Akdeniz Bölgesi'ndeki koşullara göre daha elverişli olduğundan, tür içi mezomorfi oranları, Akdeniz Bölgesi'ndekilere oranla daha yüksek bulunmuştur. A. andrachne'nin Akdeniz Bölgesi örneklerinde mezomorfi değeri 26.03 iken, Karadeniz Bölgesi örneklerinde 71.98 olup, her ikisi arasında çok belirgin bir fark bulunmaktadır. Mayer ve Aksoy (1998), Karadeniz Bölgesi makilerinin Akdeniz kalıntısı olduğunu belirtmektedir. O nedenle, mezomorfi oranlarının 75 sınırının altında olması kısmen de olsa Karadeniz Bölgesi'nde, Akdeniz iklimine yakın alanların olduğunu göstermektedir.
Erşen Bak (2006), Oleaceae familyasında mezomorfi oranlarının ağaç formlu olanlarda, çalılara göre daha yüksek olduğunu belirmiştir. Bu çalışmada da benzer bir sonuca ulaşılmıştır. L. nobilis ağaç/ağaççık formunda olduğundan, mezomorfi oranları, çalı formunda olan diğer türlere oranla oldukça yüksek çıkmıştır (Tablo 9). L. nobilis'te Akdeniz Bölgesi'nde mezomorfi 103 iken, Karadeniz Bölgesi'nde 255'dir. Her iki değer de mezomorf karakteri yansıtmakta ise de, Akdeniz Bölgesi'nin daha kurakçıl olduğunu göstermektedir. Diğer örneklerin tamamında bütün değerler 75 sınırının altında olup, Akdeniz Bölgesi'nde daha düşüktür. Mezomorfi oranlarındaki en çarpıcı farklılık S. junceum türünde tespit edilmiştir.
Diğer yandan, Yaman (2008) tarafından ortaya konan kseromorfi oranları da hesaplanarak, bölgesel farklılıklar denetlenmiştir. Mezomorfi oranlarına benzer bir şekilde kseromorfi oranlarında da belirgin farklar bulunmuştur. Mezomorfi değerleri, koşullar kuraklaştıkça düşerken, kseromorfi değerleri yükselmektedir. Bu yönteme göre de, Akdeniz Bölgesi'nin Karadeniz Bölgesi'ne göre daha kurakçıl olduğu Tablo 9'da görülmektedir. Örneğin A. andrachne türünde Akdeniz Bölgesi örneklerinde kseromorfi oranı (54.92) oldukça yüksek iken, Karadeniz Bölgesi örneklerinde düşüktür (28.96). Benzer sonuçlar diğer türler için de bulunmuştur.
Türkiye'de yapılan ekolojik odun anatomisi çalışmalarından bölgesel farklılığı ortaya koyan bir diğer çalışma da Demir (2003) tarafından ıhlamurlar üzerinde gerçekleştirilmiştir. Bu çalışmada mezomorfi değerlerinin tamamı 75 sınırının üzerinde (mezomorf) olmasına karşın, Akdeniz Bölgesi koşullarında, Karadeniz Bölgesi koşullarına göre daha düşük çıkmıştır.
Ülkemizde en düşük mezomorfi değerleri Akkemik ve diğ (2007) tarafından Akdeniz Bölgesi endemik Rhamnus türlerinde bulunmuştur. Üzerinde çalışılan endemik Rhamnus türleri kayalık yamaçlarda yetiştiğinden, yetişme ortamı koşulları belirgin şekilde kurakçıl çıkmıştır. Bu çalışmada da mezomorfi değerleri, L. nobilis türü dışında, diğerlerinde Rhamnus türlerine benzer şekilde oldukça düşüktür. Gerçek ve diğ. (1998), Ostrya carpinifolia ile ilgili çalışmada Doğu Karadeniz, Batı Karadeniz ve Doğu Akdeniz'den aldıkları odun örneklerinin anatomik çalışmalarının neticesinde mezomorfi oranları hesaplanmış ve Batı Karadeniz'de 873.5, Doğu Karadeniz'de 448.7, Doğu Akdeniz'de ise 539.0 olarak hesaplanmıştır. En yüksek değer (1295) Cide-Şehdağı'nda alınan örneklere aittir. Türkiye'de ekolojik odun çalışmalarında yükseltiye bağlı olarak odunun anatomik özelliklerindeki değişimler incelenmiş, mezomorfi ve vulnerabilite oranları hesaplanmıştır. Bu çalışmalardan biri Yaman (2002) tarafından yabani kiraz üzerinde çalışma yapmıştır. Bu çalışmada ortalama mezomorfi oranı 175,79 olarak bulmuştur. Mezomorfi oranın 75 değerinin üstünde olması yabani kirazın mezomorfik karakterde olduğunu göstermektedir. Erşen Bak (2006), Oleaceae familyası taksonlarında mezomorfi oranlarını hesaplamış en yüksek değeri Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa taksonunda 2363 olarak bulmuştur. Bu türün subasar ormanlarda ve yağış oranın yüksek olduğu alanlarda yayılış gösterdiğini vurgulamıştır. En düşük değerin ise ağaç türlerinden F. ornus subsp. cilicia türünde 809 olarak hesaplamıştır. Bu türün daha kurak alanlarda yayılış gösterdiği belirtilmiştir. Oleaceae familyasının çalı türlerinde mezomorfi oranı 75'e yakın veya altında hesaplanmıştır. Bu familyada çalı taksonlarının kserofit bitkiler, yetişme alanlarının da kserofit alanlar olduğunu belirtmiştir. Bu çalışmada da, çalı türleri kserofit, ağaç/ağaççık formunda olan Akdeniz defnesi, mezofit olarak değerlendirilmiştir.
Vulnerabilite oranı için elde edilecek düşük bir değer su basıncına ya da donma koşullarına dayanıklı olma kapasitesini vurgulamaktadır. Vulnerabilite oranının 1.0-2.5 değerleri arasında olması mezomorf karakterliliği göstermektedir. Bu oranın 1.0 değerinin altında olması trahelerin birim alanda fazla sayıda bulunduğu ve düşük su basıncı altında daha büyük bir su iletme emniyeti işaret etmektedir (Carlquist 1977, 1988). Akdeniz ve Karadeniz bölgelerinde çalışılan 5 türün vulnerabilite oranı (Tablo 1-5) her iki bölgede de 1.0 değerinin altında olması su emniyeti acısından anlamlı bir sonucu ifade etmektedir. Çalışılan türler içerisinde en yüksek değer (0.61) L. nobilis'in Karadeniz Bölgesi örneklerinde bulunmuştur.
Sonuç olarak elde edilen ekolojik odun anatomisine ait veriler aşağıdaki şekilde özetlenebilir:
(1) Genel olarak her iki bölgedeki çalılar kurakçıl koşulların varlığını yansıtır.
(2) Çalılardaki mezomorfi oranı ağaçlara gore daha düşüktür.
(3) Her iki bölgede de benzerlik olmasına karşın Akdeniz Bölgesinin daha kurak olan iklimi etkisiyle odun oluşumu daha yüksek oranda kurakçıllık özelliği oluşturmuştur.
Kurak koşullara karşı adaptasyonda çeşitli elemanlarda değişiklikler meydana gelir. Bu çalışmayla, incelenen türlerdeki en büyük adaptasyonun birim alandaki trahe sayılarında ortaya çıkan değişim olduğu görülmüştür. Trahe sayısı Akdeniz Bölgesi'nde artarken Karadeniz Bölgesi'nde daha düşüktür. Bu durum suyun emniyetli bir şekilde ve kavitasyona uğramadan tepedeki yapraklara kadar ulaşmasını sağlayan bir önlemdir. Böylece Akdeniz Bölgesindeki yaz kuraklığından dolayı su iletiminde emniyet daha da ön plana çıkmıştır. Çalışılan 5 türde de perforasyon tablasının basit tipte olması da iletimde etkenliği artıran bir durumdur.
[1] Expanded abstract in Turkish.
