Stress Protein Responses in Honey Bees: Is it Useful to Measure Stress Responses of Individual Bees in the Hıve?

Yıl 2009, Cilt: 09 Sayı: 2, 60 - 71, 30.06.2009

John M. Hranitz John F. Barthell Charles I. Abramson Kristen D. Brubaker Harrington Wells

Öz

Eusociality provides honey bees a broad repertoire of responses, through a colony’s division of labor, to maintain hive homeostasis in the countenance of environmental perturbations. The hive dynamics instrumented by workers must be balanced against losses during periods of stress. Stress proteins, a component of the cellular stress response that is already characterized in species from bacteria to man, provide molecular protection against many stressors at the organismal level of biological organization. A capacious stress protein literature reveals several general patterns. Exposure to sublethal stress increases cellular stress protein concentrations and improves survival to subsequent stress. While promoting survival during periods of stress, over-expression of stress proteins during development may diminish expression of performance traits important later in life under different circumstances. The relatively few studies that have investigated stress responses in bees reveal relationships with abiotic stress (i.e. temperature, toxins) and oxidative stress associated with flight and alcohol consumption. Given the economic importance of the honey bee and the need to better understand how agricultural factors (e.g., hive management practices, pesticides, natural enemies) affect colony performance, investigations of the association between the stress response and performance traits in individual bees should be pursued in the future.

Anahtar Kelimeler

Apis mellifera, chemicals, honey bees, stress proteins

Bal Arılarında Stress Protein Tepkileri: Kovandaki Her Bir Arının Strese Tepkilerinin Ölçülmesi Kullanışlı mı?

Öz

Amaç: Bu derlemenin amacı bal arılarında stres proteinlerinin çalışma mekanizması, stres proteinlerinin stres zamanında bal arılarında hücresel-moleküler ve organizma seviyesinde nasıl bir tolerans sağladığı, her bir arının kovanda bir biyo-gösterge olabileceğini tartışmaktır. Tartışma: Bal arılarında ileri derecede sosyal yapı çevresel faktörlere ve kovandaki dengelerin kurulmasında koloni işbölümü sayesinde çok geniş bir tepki olanağı sağlamaktadır. Işçi arılar tarafından sağlanan kovan dinamikleri koloni kayıp zamanlarındaki strese karşı dengelenmelidir. Stres proteinleri çevredeki çok farklı stres faktörlerine karşı hücresel-moleküler tepki mekanizmasının önemli bir parçasıdır. Bal arısı kolonisi grup olarak çok farklı çevre koşullarında özelleşmiş rekabetçilere karşı rekabet edip yaşamaya devam edebilmesi için kovan içindeki iklimsel dengeyi de korurlar. Bunu yayılmacı arılar nektar yerine su toplayarak buharlaşma ile çok sıcak havalarda kovanda soğutma yaparak sağlar. Nectar stresi bal arılarında çiçeklere yayılma davranışı ve diğer nektar toplayan canlılar arasında bir yarışmanın sonucudur. Bu durumda yayılmacı arılar her ne kadar maksimum net enerji hedefleselerde çiçekleri paylaşımda da bir işbölümü olduğu ve bunun rekabeti azalttığı görülmektedir. Bakteriden insana kadar tanımlanmış ve moleküler hücre stres tepki mekanizmasının bir parçası olan stres proteinleri biyolojik organizasyonda organizma seviyesinde stres faktörlerine karşı koruma sağlamaktadır. Literatürde yaygın stres proteini birçok genel yapı göstermektedir. Ölümcül olmayan stres hücre seviyesinde stres proteinlerinin konsantrasyonunu artırmakta ve arkasından gelecek strese karşı yaşama direncini artırmaktadır. Fakat üretilen stres proteinlerinin canlı açısından bir bedeli bulunmaktadır. Bir taraftan stres koşullarında fazla üretilen stres proteinleri yaşama gücünü artırırken gelişme döneminde yaşamın daha sonraki evrelerinde farklı koşullar altında önemli olan bazı başarı karakterlerinin kaybedilmesine neden olabilir. Bir kaç çalışma stres proteinlerinin cansız faktörlerle (sıcaklık, zehirler) alkol tüketimi ve uçuşla ilişkili oksijen stresi arasındaki ilişkilerini araştırmıştır. Sıcaklık stresi bal arılarında sinir sisteminde bozukluk ve kısa süreli hafızanın kaybedilmesine ve yayılmacı arıların besinin yerini bulmasını engellemektedir. Pestisit olarak zararlı organizmalara karşı kullanılan kimyasallar merkez sinir sistemi fonksiyonu, deri değiştirme ve üreme gibi fizyolojik gelişmeleri bozmaktadır. Elde edilen veriler pestisitlerin ölümcül dozun altında olması durumunda bile tozlaşma için önemli olan kolonideki yayılmacı arı sayısını azalttığnıı göstermektedir. Ek olarak permethrin, coumaphos, diazin gibi kimyasaların bal arılarında öğrenmeyi engellediği bilinmektedir. Son zamanlarda (yeni nesil pyrethroids, böcek büyüne düzenleyicileri gibi) hedefe özel çevreye dost ve güvenli görülen tarımsal kimyasalların bal arılarında davranışı nasıl etkilediği konusunda çok az bilgi bulunmaktadır. Örneğin, Dicofol‟un çoğu böceklere karşı zehirli olmadığı kabul edilir fakat bal arılarında kullanıldığı zaman öğrenme seviyesinde önemli derecede kayıp görülmüştür. Sonuç: Sonuçta böceklere karşı kullanılan kimyasallar tarımsal ilaçlar ekolojik açıdan doğru olmayan, zararlıların direnç geliştrmesine, ikincil zararlıların çok sayıda artmasına, hedef olmayan canlılarda olumsuz etkilere, kalıntı sorunlarına, ve üzerinde uygulanan canlılara zrar vermektedir. Bu bakımdan stres oluşturması nedeniyle benzer şekilde farklı konsantrasyonlarda alkol solüsyonları ile çalışmalar yapılmaktadır. Ölümcül dozun altındaki tarımsal kimysallar kovanda direk olarak arıları öldürmeyebilir, fakat işçi arıları, ana arıyı ve erkek arıları olumsuz etkileyerk koloninin veriminin azalmasına neden olabilir. Bal arılarının ekonomik önemi (farklı mevsimlerde sıcaklık, besinin durumu, kovanların gezginci arıcılıkta taşınması, kolonilerin rutin kontrolleri, körük kullanımı, koloni bakımbesleme, pestisitler, doğal düşmanlar) nedeni ile tarımsal faktörlerin koloni performansını nasıl etkilediği, her bir arıda başarı karakterleri ve stres tepkileri arasındaki ilişkinin belirlenmesi gelecekte araştırılması gereken bir konudur.

Anahtar Kelimeler

Apis mellifera, kimyasallar, bal arısı, stres proteinleri

Kaynakça

• Abramson, C.I. & Aquino, I.S.
• Behavioral studies of learning in the Africanized honey bee (Apis mellifera L.). Brain Behav. and Evolut., 59, 68-86. Abramson, C.I., Aquino, I.S., Ramalho, F.S. & Price, J.M. 1999. Effect of insecticides on learning in the Africanized honey bee (Apis Environmental
• Toxicology, 37, 529-535. Archives
• of and Contamination
• Abramson, C.I., Squire, J., Sheridan, A. &, Mulder, Jr., P.G. 2004. The effect of insecticides considered harmless to honey
• Proboscis conditioning studies using the insect growth regulators Confirm®2F (Tebufenozide) mellifera L.): and
• Dimilin®2L (Diflubenzuron).
• Entomology, 33, 378-388.
• Environmental Ament, S.A., Corona, M., Pollock, H.S. & Robinson, G.E. 2008. Insulin signaling is involved in the regulation of worker division of labor in honey bee colonies. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 105, 4226- 4231.
• American Bee Journal. 1997. World honey market.137, 637-640.
• Barthell, J.F., Frankie, G.W. & Thorp, R.W. 1998. Invader effects in a community of cavity
• (Hymenoptera: Megachilidae). Environ. Entomol. 27, 240-247.
• bees Barthell, J.F., Hranitz, J.M., Thorp, R.W. & Shue, M.K. 2002. High temperature responses in two exotic leafcutting bee species: Megachile apicalis and M. rotundata (Hymenoptera: Megachilidae). Pan-Pacific Entomologist, 78, 235-246.
• Baumeister, R., Schaffitzel, E. & Hertweck, M. 2006.
• Caenorhabditis elegans controls stress response and longevity. J. Endocrinol., 190, 191-202. signaling
• in Beere, H.M. 2004. 'The stress of dying': the role of heat shock proteins in the regulation of apoptosis. J. Cell. Sci., 117, 2641-2651.
• Breed, M.D., Guzman-Novoa, E. & Hunt, G.J. 2004. Defensive behavior of honey bees:
• comparisons with other bees. Annu. Rev. Entomol. 49, 271-298.
• and Butz Huryn, V.M. 1997. Ecological impacts of introduced honey bees. Quarterly Rev. Biol., 72, 275-297.
• Cakamak, I. & Wells, H. 2001. Reward Frequency: Effects on flower choices made by different honey bee subspecies endemic to Turkey. Turkish J. Zool., 25, 169-176.
• Cakmak, I. & Wells, H. 1996. Flower color, nectar reward, and flower fidelity of the Caucasus honey bee (Apis mellifera caucasia). Turkish J. Zool. 20, 389-396.
• Cakmak, I. & Wells, H. 1998. Foraging ecology of the Cyprus honey bee (Apis mellifera cypria) and its implications in agriculture. Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi 14, 115-125.
• Cotton: World Statistics 1997. International Cotton Washington, DC.
• Committee. Crane, E. 1999. The World of Beekeeping and Honey Hunting. Taylor & Francis, Inc.
• Darwin, C. 1859. On the Origin of Species. John Murray, London.
• Devillers, J. & Pham-Delègue, M.H. 2002. (Eds.), Honey Bees: Estimating the Environmental Impact of Chemicals. London: Taylor & Francis.
• Feder, M.E., Blair, N. & Figeuras, H. 1997. Natural thermal stress and heat-shock protein expression in Drosophila larvae and pupae. Functional Ecol., 11, 90-100 Feder, M.E. & Hofmann, G.E, 1999. Heat- shock proteins, molecular chaperones, and the stress response: ecolutionary and ecological physiology. Ann. Review Physiol. 61, 243-282.
• Finch, C. E., & Ruvkun, G. 2001. The genetics of aging. Annual Review of Genomics and Human Genetics, 2, 435-462. Fischer, P. & Grozinger,
• Pheromonal regulation of starvation resistance in honey bee workers (Apis mellifera). 723-729. C.M.
• Naturwissenschaften,
• , Gibney, E., Gault, J. & Williams, J. 2001. The use of stress proteins as a biomarker of sub-lethal toxicity: induction of heat shock protein 70 by 2-isobutyl piperidine and transition metals at sub-lethal concentrations. Biomarkers, 6, 204-217. Goulson, D. 2003. Effects of introduced bees on native ecosystems. Ann. Rev. Ecol. Evol. Systematics, 34, 1-26.
• Gregorc, A., Pogacnik, A. & Bowen, I.D. 2004. Cell death in honeybee (Apis mellifera) larvae treated with oxalic or formic acid. Apidologie, 35, 453-460.
• Gregorc, A. & Bowen, I.D. 1999. In situ localization of heat-shock and histone proteins in honey-bee (Apis mellifera L.) larvae infected with Paenibacillus larvae. Cell Biol. Int., 23, 211-218.
• Gregorc, A. & Bowen, I.D. 2000. Histochemical characterization
• honeybee larvae midgut after treatment with Paenibacillus larvae, Amitraz and Oxytetracycline. Cell Biol. Int., 24, 319- 324. cell death
• in Gregorc, A. & Smodis Skerl, M.I. 2007. Toxicological and immunohistochemical testing of honeybees after oxalic acid and rotenone treatments. Apidologie, 38, 296-305.
• Hill, P.S., Hollis, J. & Wells, H. 2001. Flower constancy to colour in honeybees (Apis mellifera
• distances are varied. Anim. Behav., 62, 729-737. when
• interfloral Hill, P.S., Wells, P.H. & Wells, H. 1997. Spontaneous flower constancy and learning in honey bees as a function of colour. Animal Behaviour, 54, 615-627.
• Hranitz, J.M., Abramson, C.I. & Carter, R.P. Unpubl.
• concentrations in honey bee (Apis mellifera L.) brain tissue. Alcohol, (In review)
• HSP70 Hranitz, J.M. & Barthell, J.F. 2003. Heat shock protein 70 during development of the leafcutting bee, Megachile rotundata (Hymenoptera:
• Southwest. Entomol. 28, 97-103.
• Megachilidae). Hranitz, J.M., Barthell, J.F., Thorp, R.W., Overall, L.M. & Griffith, J.L. 2009. Nest site selection influences mortality and stress
• stages of an invasive leafcutting bee, Megachile apicalis Spinola. Environ. Entomol. (In press).
• developmental Hsu, A.L., Murphy, C.T. & Kenyon, C. 2003. Regulation of aging and age-related disease by DAF-16 and heat-shock factor. Science, 300, 1142-1145
• Johnson, R. 2007. CRS Report for Congress: Recent Honey Bee Colony Declines. Congressional Washington D.C.
• Service, Jones, J.C., Helliwell, P., Beekman, M., Maleszka, R. & Oldroyd, B.P. 2005. The effects of rearing temperature on developmental stability and learning and memory in the honey bee, Apis mellifera. J. Comp. Physiol., a-Neuroethology, Sensory,
• Physiology, 191, 1121-1129. and
• Behavioral Ken T., Hepburn H.R., Randloff S.E., Yusheng Y., Yiqiu L., Danyin Z., Neumann P. 2005 Heatballing wasps by honeybees, Naturwissenschaften 92, 492–495.
• Krebs, R.A. & Feder, M.E. 1997. Tissue- specific variation in Hsp70 expression and thermal damage in Drosophila melanogaster larvae. J. Exp. Biology, 200, 2007-2015.
• Krebs, S.P., Marden, J.H. & Feder, M.E. 2003. Dropping like flies: Environmentally induced impairment and protection of locomotor Drosophila
• Biochem. Zool. 76, 615-621. in
• adult Physiol. Lipinski, Z. & Zoltowska, K. 2005. Preliminary evidence associating oxidative stress in honey bee drone brood with Varroa destructor. J. Apic. Res., 44,126-128.
• Malthus, T. 1798. An Essay on the Principle of Populations. J. Johnson, London.
• Mamood, A.N. & Waller, G.D. 1990. Recovery of learning responses by honeybees following a sublethal
• permethrin. Physiological Entomology, 15, 55-60.
• exposure to Maradonna, F. & Carnevali, O.
• protein, Vitellogenin,
• cathepsin D and heat shock protein 70 as
• xenobiotics. Biomarkers, 12, 240-255. response
• to Mattila, H.R. & Smith, B.H. 2008. Learning and memory
• nutritionally stressed honey bee (Apis mellifera L.) colonies. Physiol. Behav., 95, 609-616. reared
• by Moret, Y. & Schmid-Hemple, P. 2000. Survival for immunity: The price of immune system
• workers. Science, 290, 1166-1168. for
• bumblebee Morimoto, R. I. 1998. Regulation of the heat shock transcriptional response: cross talk between a family of heat shock factors, molecular chaperones, and negative regulators. Genes Dev., 12, 3788-3796.
• Page, R. E., Jr., R. Scheiner, J. Erber, & G. V. Amdam. 2006. The development and evolution of division of labor and foraging specialization in a social insect (Apis mellifera L.). Current Topics Devel. Biol., 74, 253-286.
• Pempkowiak, J., Radlowska, M., Beldowski, J., Kupryszewski,
• Glosnicka, R. 2001. Western blotting versus
• proteins induced in the blue mussel Mytilus edulis exposed to cadmium and tributyltin. Biomarkers, 6, 400-405. & ELISA detection of
• stress Ramalho F. S, Santos R. F. 1996. Impact of the introduction of the cotton boll weevil in Brazil. Proceedings of the World Cotton Research Conference - 1. Brisbane, Australia, p. 62-70.
• Sanderson, C.E., & Wells, H. 2005. The flower fidelity of the honey bee. Uludag Bee J., 5, 145-151.
• Sanderson, C.E., Orozco, B.S., Hill, P.S.M. & Wells, H. 2006 Honeybee (Apis mellifera ligustica) response to differences in handling time, rewards, and flower colours. Ethology, 112, 937-946.
• Scharlaken, B., de Graaf, D.C., Goossens, K., Peelman, L.J. & Jacobs, F.J. 2008. Differential gene expression in the honeybee
• challenge. Dev. Comp. Immunol., 32, 883-889. a
• bacteria Schricker, B., & Stephen, W. P. 1970. The effect of sublethal doses of parathion on honeybee
• administration and the communication dance. Journal of Apiculture Research, 9, 141-153. I.
• Oral Sen Sarma, M, Whitfield, C.W., Robinson, G.E. 2007. Species differences in brain gene expression profiles associated with adult behavioral maturation in honey bees. BMC Genomics, 8, 202.
• Severson, D.W., Erickson, E.H., Williamson, J.L. & Aiken, J.M. 1990. Heat-Stress Induced Enhancement of Heat-Shock Protein Gene Activity in the Honey-Bee (Apis mellifera). Experientia, 46, 737- 739.
• Singh, V. & Aballay A. 2006. Heat-shock transcription factor (HSF)-1 pathway required for Caenorhabditis elegans immunity. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 103, 13092-13097.
• Sobrinho R.B. & Lukefahr M.J. 1983. Bicudo (Anthonomus grandis Boheman): Nova Ameaça cotonicultura brasileira, biologia e controle. Doc. No. 22, Centro Nac. Pesq. Algodão.
• Southwick, E.E., & Southwick, L. 1992. Estimating the economic value of honey bees
• agricultural pollinators in the United States.
• Entomology, 85, 621-633. Apidae) as Journal of
• Economic Stone, J.C., Abramson, C.I., & Price, J.M. 1997. Task dependent effects of dicofol (Kelthane) on learning in the honey bee (Apis Environmental
• Toxicology, 58, 177-183. Bulletin
• of and Contamination
• Taylor, K. S., Waller, G. D., & Crowder, L. A. 1987.
• conditioning response of the honey bee (Apis mellifera L.) by sublethal doses of synthetic
• Apidologie, 18, 243-252. a
• classical pyrethroid
• insecticides. Vandame, R., Meled, M., Colin, M., Belzunces, L.P. 1995. Alteration of the homing-flight in the honey bee Apis mellifera L. exposed
• deltamethrin. Environmental Toxicology and Chemistry, 14, 855-860. doses
• of Waser, N.M., L. Chittka, M. V. Price et al. 1996. Generalization
• systems, and why it matters. Ecology, 77,1043-60. in
• pollination Weick, J. & Thorn, R.S. 2002. Effects of acute sublethal exposure to coumaphos or diazinon on acquisition and uncertainty and
• individual Whitfield, C.W., Ben-Shahar, Y., Brillet, C., Leoncini, I., Crauser, D., LeConte, Y., Rodriguez-Zas, S. & Robinson, G.E. 2006. Genomic dissection of behavioral maturation in the honey bee. Proc. Nat. Acad. Sciences U.S.A., 103, 16068- 16075.
• Whitfield, C.W., Cziko, A.M. & Robinson, G.E. 2003. Gene expression profiles in the brain predict behavior in individual honey bees. Science, 302, 296-299.
• Williams, J.B., Roberts, S.P. & Elekonich, M.M. 2008. Age and natural metabolically- intensive behavior affect oxidative stress and
• Gerontol. 43, 538-549.
• Exp. Winston, M. L. 1997. Nature Wars: People vs. Pests. Cambridge: Harvard University Press.
• Yang X.L., & Cox-Foster D.L. 2005. Impact of an ectoparasite on the immunity and pathology of an invertebrate: Evidence for host immunosuppression and viral amplification. Proceed. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 102, 7470-7475.
• Yang X.L., & Cox-Foster D.L. 2007. Effects of parasitization by Varroa destructor on survivorship and physiological traits of Apis mellifera in correlation with viral incidence
• Parasitology, 134, 405-412.
• challenge. GENİŞLETİLMİŞ ÖZET
• Amaç: Bu derlemenin amacı bal arılarında stres proteinlerinin çalışma mekanizması, stres proteinlerinin stres zamanında bal arılarında hücresel-moleküler ve organizma seviyesinde nasıl bir tolerans sağladığı, her bir arının kovanda tartışmaktır.
• olabileceğini Tartış
• ma: Bal arılarında ileri derecede sosyal çevresel yapı dengelerin ve koloni
• işbölümü kurulmasında sayesinde çok geniş
• sağlamaktadır. Işçi arılar tarafından sağlanan kovan dinamikleri koloni kayıp zamanlarındaki strese karşı dengelenmelidir. Stres proteinleri çevredeki çok farklı stres faktörlerine karşı hücresel-moleküler
• organizma seviyesinde stres faktörlerine karşı koruma sağlamaktadır. Literatürde yaygın stres proteini birçok genel yapı göstermektedir. Ölümcül olmayan stres hücre seviyesinde stres proteinlerinin konsantrasyonunu artırmakta ve arkasından gelecek strese karşı yaşama direncini artırmaktadır. Fakat üretilen stres proteinlerinin
• bulunmaktadır. Bir taraftan stres koşullarında fazla üretilen stres proteinleri yaşama gücünü artırırken gelişme döneminde yaşamın daha sonraki evrelerinde farklı koşullar altında önemli
• kaybedilmesine neden olabilir. Bir kaç çalışma stres proteinlerinin cansız faktörlerle (sıcaklık, zehirler) alkol tüketimi ve uçuşla ilişkili oksijen stresi
• Sıcaklık stresi bal arılarında sinir sisteminde bozukluk
• kaybedilmesine ve yayılmacı arıların besinin yerini
• olarak zararlı organizmalara karşı kullanılan Pestisit Ek olarak
• permethrin, konusunda çok Dicofol’un çoğu Örneğin, önemli derecede
• kayıp Sonuç: Sonuçta böceklere karşı kullanılan kimyasallar tarımsal ilaçlar ekolojik açıdan doğru
• geliştrmesine, ikincil zararlıların çok sayıda artmasına, hedef olmayan canlılarda olumsuz etkilere, kalıntı sorunlarına, ve üzerinde uygulanan canlılara zrar vermektedir. Bu bakımdan stres oluşturması nedeniyle benzer şekilde solüsyonları
• Ölümcül dozun altındaki tarımsal kimysallar kovanda direk olarak arıları öldürmeyebilir, fakat işçi arıları, ana arıyı ve erkek arıları olumsuz
• azalmasına neden olabilir. Bal arılarının ekonomik önemi (farklı mevsimlerde sıcaklık, besinin durumu, kovanların gezginci arıcılıkta taşınması, kolonilerin rutin kontrolleri, körük kullanımı, koloni bakım-besleme, pestisitler, doğal düşmanlar) nedeni ile tarımsal faktörlerin koloni performansını nasıl etkilediği, her bir arıda başarı karakterleri ve stres tepkileri arasındaki ilişkinin belirlenmesi gelecekte araştırılması gereken bir konudu direnç farklı konsantrasyonlarda çalışmalar alkol ile
• yapılmaktadır. etkileyerk koloninin veriminin